Polysomes（polysomes）——能夠?qū)崿F(xiàn)高速高效的蛋白質(zhì)合成。Catalogue 電子顯微鏡目錄下的多核小體現(xiàn)象 蛋白質(zhì)合成后，需要經(jīng)過復(fù)雜的機(jī)制，被導(dǎo)向*終執(zhí)行生物學(xué)功能的靶細(xì)胞位點(diǎn)。這個過程稱為靶向蛋白質(zhì)遞送。三、蛋白質(zhì)合成后靶向遞送？Protein Targeting（蛋白質(zhì)靶向）所有靶向遞送蛋白的結(jié)構(gòu)中都有分選信號，主要是N端特異的氨基酸序列，可以引導(dǎo)蛋白質(zhì)向細(xì)胞轉(zhuǎn)移到合適的靶位點(diǎn)，這個序列稱為信號序列. ? 信號序列（信號序列）靶向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白信號序列或成分分泌蛋白信號肽內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔蛋白信號肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-（KDEL序列）N端靶向線粒體蛋白序列（20～35個氨基酸殘基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40 T抗原）過氧化物酶體蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST Sequence）溶酶體蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）信號序列或靶向遞送蛋白的成分（一） 真核分泌蛋白和其他前體合成后分泌蛋白的靶向遞送 靶向遞送過程必須首先進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)狀。

信號肽信號識別體（SRP）的一級結(jié)構(gòu)：細(xì)胞內(nèi)存在識別信號肽的信號識別體（SRP）。它有兩個功能域。多肽鏈的延伸終止。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)的N端信號肽被翻譯時，SRP識別并結(jié)合新生肽的多肽鏈，蛋白質(zhì)翻譯終止。SRP 將核糖體復(fù)合物轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。SRP的受體DP存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，與SRP結(jié)合，脫離核糖體，蛋白質(zhì)合成繼續(xù)進(jìn)行。信號肽引導(dǎo)真核分泌蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)目錄。分泌的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工，包括多肽鏈折疊、糖基化、二硫鍵形成和信號肽切除。然后轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體進(jìn)行修飾，再轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞表面或溶酶體。* * * * * * * * * * * 翻譯的啟動（initiation） 翻譯的延伸（elongation） 翻譯的終止（termination） 整個翻譯過程可以分為： 翻譯過程從 5'-AUG 開始閱讀框，按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。二硫鍵形成和信號肽切除。然后轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體進(jìn)行修飾，再轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞表面或溶酶體。* * * * * * * * * * * 翻譯的啟動（initiation） 翻譯的延伸（elongation） 翻譯的終止（termination） 整個翻譯過程可以分為： 翻譯過程從 5'-AUG 開始閱讀框，按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。二硫鍵形成和信號肽切除。然后轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體進(jìn)行修飾，再轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞表面或溶酶體。* * * * * * * * * * * 翻譯的啟動（initiation） 翻譯的延伸（elongation） 翻譯的終止（termination） 整個翻譯過程可以分為： 翻譯過程從 5'-AUG 開始閱讀框，按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。* * * * * * * * * * * 翻譯的啟動（initiation） 翻譯的延伸（elongation） 翻譯的終止（termination） 整個翻譯過程可以分為： 翻譯過程從 5'-AUG 開始閱讀框，按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。* * * * * * * * * * * 翻譯的啟動（initiation） 翻譯的延伸（elongation） 翻譯的終止（termination） 整個翻譯過程可以分為： 翻譯過程從 5'-AUG 開始閱讀框，按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。按 mRNA 模板三聯(lián)體代碼的序列延伸肽鏈，直到出現(xiàn)終止代碼。一、肽鏈合成的起始是指mRNA和起始的氨酰-tRNA與核糖體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物。

原核和真核生物各種起始因子的生物學(xué)功能（一）原核翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基的分離；mRNA結(jié)合小亞基；氨酰-tRNA結(jié)合的起始；大核蛋白體的結(jié)合IF-3 IF-1 1. 核小體大小亞基分離目錄 AUG 5'3'IF-3 IF-1 2. mRNA 在小亞基位置結(jié)合目錄 SD 序列 SD 序列：上游原核mRNA起始碼的AUG，有4-9個富含嘌呤堿基的共有序列，如-AGGAGG-，稱為SD序列。也稱為核小體結(jié)合位點(diǎn)Point（ribosomal binding site，RBS）IF-3 IF-1 IF-2 GTP 3. 初始氨?；?tRNA (fMet-tRNAimet) 結(jié)合小亞基 AUG 5'3'Catalog IF-3 IF-1 IF-2 GTP GDP Pi 4. 核蛋白體大亞基組合，起始復(fù)合物形成AUG 5'3'Catalog IF-3 IF-1 AUG 5'3'IF-2 GTP IF-2 -GTP GDP Pi目錄（二）真核翻譯起始復(fù)合體形成核糖體大小亞基分離；初始氨酰基-tRNA結(jié)合；mRNA在核糖體小亞基中就位；核糖體大亞基基合。堿基組合。

met 40S 60S Met 40S 60S mRNA eIF-2B, eIF-3、 eIF-6 ① elF-2 ② GDP+Pi 各種 elF 釋放 elF-5 ④ ATP ADP+Pi elF4E, elF4G, elF4A, elF4B, PAB ③ Met-tRNAiMet-elF-2 -GTP 真核翻譯起始復(fù)合物形成過程真核翻譯起始核糖體的特點(diǎn)是80S；啟動因素有很多種；啟動 tRNA 的 Met 不需要 A ?；?；mRNA的5'帽和3'poly A尾結(jié)構(gòu)與mRNA在核糖體中的位置有關(guān)；初始tRNA首先與核糖體的小亞基結(jié)合，然后與mRNA結(jié)合二、肽鏈合成延伸是指依次加入氨基酸使肽鏈從N端延伸到C端的過程-末端根據(jù)mRNA編碼序列的指導(dǎo)，直到合成結(jié)束。肽鏈的延長是在核糖體循環(huán)上不斷進(jìn)行的，也稱為核糖體循環(huán)。每個循環(huán)添加一個氨基酸，包括以下三個步驟： 進(jìn)入肽（形成肽鍵）易位（translocation） 延伸過程所需的蛋白質(zhì)因子稱為延伸因子（EF） 原核生物：EF-Tu、EF-TsEF- G 真核生物：eEF-1、eEF-2 原核延伸因子的生物學(xué)功能對應(yīng)于真核延伸因子EF-Tu促進(jìn)氨酰-tRNA進(jìn)入A位蛋白質(zhì)時間翻譯的模板，

真核延伸過程三、 肽鏈合成的終止 當(dāng)mRNA上出現(xiàn)終止碼時，多肽鏈的合成停止，肽鏈從peptidyl-tRNA、mRNA、核 蛋白體的分離等，這些過程稱為肽鏈合成終止。終止相關(guān)的蛋白質(zhì)因子稱為釋放因子（release factor，RF）。認(rèn)識 UAA 和 UGA。二是誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)變?yōu)轷ッ富钚?，相?dāng)于催化肽酰基轉(zhuǎn)移到水分子-OH上，使肽鏈從核蛋白體中釋放出來。而肽鏈從肽基-tRNA、mRNA、核 蛋白體的分離等過程中釋放出來，這些過程稱為肽鏈合成終止。終止相關(guān)的蛋白質(zhì)因子稱為釋放因子（release factor，RF）。認(rèn)識 UAA 和 UGA。二是誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)變?yōu)轷ッ富钚?，相?dāng)于催化肽?；D(zhuǎn)移到水分子-OH上，使肽鏈從核蛋白體中釋放出來。而肽鏈從肽基-tRNA、mRNA、核 蛋白體的分離等過程中釋放出來，這些過程稱為肽鏈合成終止。終止相關(guān)的蛋白質(zhì)因子稱為釋放因子（release factor，RF）。認(rèn)識 UAA 和 UGA。二是誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)變?yōu)轷ッ富钚?，相?dāng)于催化肽?；D(zhuǎn)移到水分子-OH上，使肽鏈從核蛋白體中釋放出來。

釋放因子的作用 原核釋放因子：RF-1、RF-2、RF-3 真核釋放因子：eRF 原核肽鏈合成終止過程 UAG 5'3'RF COO-目錄 原核蛋白合成能量計(jì)算氨基酸激活：2~ PATP 起始：1 GTP 延伸：2 GTP 終止：1 GTP 結(jié)論：每個合成的肽鍵至少消耗 4~P。目錄目錄Protein Biosynthesis Chapter 12 Protein Biosynthesis，或稱翻譯，是通過破譯遺傳密碼，將核酸中四個核苷酸序列編碼的遺傳信息解釋為蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的20個氨基酸的排列順序。蛋白質(zhì)生物合成系統(tǒng)第1節(jié)20種氨基酸（AA）為原料酶和多種蛋白質(zhì)因子，如IF、eIF ATP、GTP、無機(jī)離子，參與蛋白質(zhì)生物合成的物質(zhì)，包括三種RNA mRNA（信使RNA，信使RNA） ） RRNA（核糖體RNA，核糖體RNA） tRNA（轉(zhuǎn)移RNA，轉(zhuǎn)移RNA） 一、 翻譯模板mRNA和遺傳密碼mRNA是遺傳信息的載體。遺傳學(xué)將編碼多肽的遺傳單位稱為順反子（順反子）。

在原核細(xì)胞中，幾個結(jié)構(gòu)基因往往串聯(lián)起來形成一個轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA可以編碼幾個功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，即多順反子。真核 mRNA 僅編碼一種蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)時間翻譯的模板，即單個順反子。原核多順反子真核單順反子非編碼序列核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)起始密碼子終止密碼子編碼序列PPP 5? 3？蛋白質(zhì) PPP mG-5？3？mRNA上的蛋白質(zhì)目錄有一個5？到 3？遺傳密碼mRNA分子上的方向，從AUG開始，每3個核苷酸為一組，決定了肽鏈上某一氨基酸或蛋白質(zhì)合成的起止信號，稱為三聯(lián)體密碼（triplet coden）。起始代碼：AUG 終止代碼：UAA、UAG、UGA從5個核苷酸序列表中提取遺傳密碼表？結(jié)束密碼子AUG到3？末端終止密碼子，每個三聯(lián)體密碼排成一排，編碼一條蛋白質(zhì)多肽鏈，稱為開放閱讀框（ORF）。1. Continuity (commaless) 遺傳密碼的特點(diǎn)是每一個編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的三聯(lián)體代碼都被連續(xù)讀取，代碼之間沒有任何中斷或交叉。

基因損傷導(dǎo)致 mRNA 閱讀框中堿基的插入或刪除，這可能導(dǎo)致移碼突變。2. Degeneracy（退化） 在遺傳密碼中，除了色氨酸和蛋氨酸外，只有一個密碼子，其余氨基酸有2、3、 4個或*多6個三聯(lián)體它的代碼。目錄 2. Degeneracy（退化） 目錄 3. Universal 蛋白質(zhì)生物合成的完整代碼集，從原核生物到人類通用。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些例外，例如動物細(xì)胞的線粒體和植物細(xì)胞的葉綠體。代碼的通用性進(jìn)一步證明了各種生物是從同一個祖先進(jìn)化而來的。4. 擺動（wobble） 轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的tRNA的反密碼需要通過堿基互補(bǔ)與mRNA上的遺傳密碼反向配對結(jié)合，但反密碼和密碼并不嚴(yán)格遵循共同的堿基配對規(guī)則。搭配秋千。U Wobble 配對目錄密碼子和反密碼子配對 Wobble 現(xiàn)象 tRNA 反密碼子第 1 個堿基 IUGAC mRNA 密碼子第 3 個堿基 U、C、AA、GU、CUG 二、核蛋白體是多肽鏈合成裝置目錄原核生物真核生物核蛋白體小亞基大亞基 核蛋白體 小亞基 大亞基 S 70S 30S 50S 80S 40S 60S rRNA 16S-rRNA 5S-rRNA 23S-rRNA 18S-rRNA 28S -rRNA 5S-rRNA 5.

氨酰-tRNA 合成酶具有校對活性。Aminoacyl-tRNA 表達(dá)方法：Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 真核生物：Met-tRNAiMet 原核生物：fMet-tRNAifMet（二）Aminoacyl-tRNA 蛋白質(zhì)生物合成過程開始肽鏈合成蛋白質(zhì)生物合成過程第二節(jié)表內(nèi)容 * * * * * * * * * * *